本体感受器（本体感受器的结构和功能）

感受器 [gǎn shòu qì]

感受器（receptor）是指动物和人的身体对某些形式的刺激特别敏感的部分。每种感受器通常只对某种特定刺激有反应，而对其他刺激完全没有反应。如人的眼睛对光波很敏感，但对声波完全无反应；耳朵则相反，只对声波起反应，对光波完全无反应。根据刺激适应的快慢，可分为时相感受器和强直感受器两类。[1]

中文名

感受器

外文名

sensory receptor

分类

内感受器、外感受器和本体感受器

功能特性

适应刺激 换能 编码 适应现象

研究意义

了解外界内环境变化如何转为信息

分类

按感受器（sensory receptor）在身体上分布的部位和接受刺激的来源可区分为：内感受器、外感受器和本体感受器三大类。

外感受器包括：光感受器、听感受器、味感受器、嗅感觉器和分布在皮肤、粘膜（包括嗅粘膜、味蕾）等处的感受器。

内感受器包括：心血管壁的机械和化学感受器，胃肠道、输尿管、膀胱、体腔壁内的和肠系膜根部的各类感受器。

本体感受器：分布于骨骼肌肌腹、肌腱、关节囊、韧带和内耳味觉器等处，接受机体运动和平衡时产生的刺激。

按所接受刺激的特点可将感受器分为：

①机械感受器 。包括位于皮肤内、肠系膜根部、口唇、外生殖器等部的触 、压感受器和位于心血管壁内、肺泡及支气管壁内，各空腔内脏壁内的牵张（或牵拉）感受器。

②温度感受器。包括温热感受器及冷感受器两种，遍布于皮肤及口腔、生殖器官等部的粘膜内（见温度觉）。

③声感受器。在大多数高等动物已发展为结构复杂的听觉器官，其组成部分除接受声波振荡的内耳螺旋器外，还有增强声压的中耳和集音的外耳。

④光感受器。动物（甚至某些植物）的最主要的感受器，甚至原生动物，如眼虫就有了感光的眼点。它的光感受器的首要组成部分是感光细胞，绝大部分动物的光感受器还具备多层结构的视网膜（见视觉器官）。

⑤化学感受器。主要分布于鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼结合膜等处，主要感受空气中和水中所含的化学刺激物 ，如Na 、H 以及一些挥 发性油类。

⑥平衡感受器。如鱼类身体两侧部的侧线（见侧线器官） ，鸟类及哺乳类高度发展的内耳平衡器官（见前庭器官）。

⑦痛感受器。也叫损伤性刺激感受器，广泛地分布在皮肤、角膜、结合膜、口腔粘膜等处的游离神经末梢，还有分布于胸膜、腹膜及骨膜等部的神经末梢，多无特殊结构（见痛觉 ）。

⑧渗透压感受器。位于下丘脑的视上核及室旁核内，详细结构至今还未弄清，它对体液中渗透压的变化非常敏感，当血浆渗透压降低时，它所分泌的抗利尿激素减少，反之则分泌增加，从而调节尿中排出的水分，维持体液的正常渗透压 。

生理机理

如果感受器发出的冲动只到达中枢神经系统的低级部位，则只能引起一些简单的反射活动。若刺激较强，经由低级神经中枢，可以再向高级中枢上传，或向其低中枢扩散，这时出现的反应就比较复杂 ，甚至可以引起主观感觉。在麻醉状态下，人的主观感觉消失，但反射活动仍然存在。所以，感受器接受刺激之后，不一定就能引起感觉，真正的感觉要有复杂的中枢参加，特别是大脑皮层的活动。

特点

机体的各类感受器在机能上都具有以下共同特点：

1.各类感受器都具有各自的适宜刺激。所谓适宜刺激是指只需要极小强度的某种刺激即能引起感受器发生兴奋，这种刺激形式称为该感受器的适宜刺激。引起感受器发生兴奋的最小适宜刺激强度称之为该感受器的感觉阈值。

2.各类感受器都具有换能作用，即能把作用于它们的各种形式的刺激能量转变为相应传入神经纤维上动作电位，传入中枢神经系统相应部位。中枢神经系统通过众多传入神经纤维获得来自各感受器的传入信号。

3.感受器把外界刺激转换成神经动作电位，不仅仅是发生能量形式的转换，更重要的是把刺激所包涵的环境变化的信息也转移到新的电信号系统中，这就是所谓编码作用。关于外界刺激的质和量以及其它属性为何编码在神经特有的电信号中，是十分复杂的问题。仅知不同感觉的引起，不仅决定于刺激的性质和被受刺激的感受器。也决定于传入冲动达到大脑皮层的终点部位。例如用电流刺激病人的视神经，冲动传至枕叶皮层即产生光亮的感觉。又如临床上遇有肿瘤等病变压迫听神经时，会产生耳鸣的症状。这是由于病变刺激引起听神经冲动传到皮层听觉中枢所致。由此可见，感觉的性质决定于传入冲动达到高级中枢的部位。至于在同一感觉类型的范围内，对刺激强度（或量）如何编码问题，普遍认为感受器可通过改变相应传入神经纤维上的动作电位频率来反应刺激的强度。刺激加强时，还可使一个以上的感受器和传入神经向中枢发放冲动。

4.各类感受器都具有适应现象。所谓适应现象即指在刺激感受器的刺激仍存在时，而感觉逐渐消失。这种现象也常体现于生活中，如久入芝兰之室，久而不闻其香。即反应嗅觉对刺激的适应现象。实验也证明，当刺激仍继续作用于感受器时，而传入神经纤维上的动作电位频率有所下降，这些都证明感受器具有适应现象。

进化过程

动物体表、体腔或组织内能接受内、外环境刺激，并将之转换成神经过程的结构。散在的感受细胞在腔肠动物上皮即已出现，也存在于各种无脊椎动物中；脊椎动物脊神经节内神经元向外周发出的游离神经末梢，可看做这类感受细胞的特例。随着动物的进化，感受细胞与其他组织细胞组成了感受功能更为精巧的感受器。有的感受器直接由所谓初级感受神经元构成。如无脊椎动物的所有感受器以及脊椎动物体内感受伤害性刺激的游离神经末梢；有的感受器系由非神经元性细胞构成，它与传入神经元发生突触连接，如内耳的毛细胞，皮肤的触觉小体细胞等。

在进化过程中，有的感受器发生特异分化：如视网膜的杆细胞对光线最敏感；嗅上皮的嗅细胞对化学刺激敏感等。由于动物生存环境的变化，有的感受器也会退化，如鼹鼠的光感受细胞。有些动物有非常独特的感受器，如响尾蛇的额窝有对红外线敏感的感受器，有些鱼类具有对微弱电流敏感的感受器等。

某些植物和低等动物已具有感受细胞或感受区，如淡水藻本身是一种多核细胞，当受到压、热、光以及电刺激时，可产生很强的动作电位，表现有感受器作用；衣藻在其细胞的一端有感光点（眼点）；含羞草叶根的细胞,受到刺激时,也能产生动作电位。有些原生动物对一定化学物质有感受性,如变形虫有趋化性等,均属最原始的感受结构。多细胞动物，随着活动速度、范围的增大，逐渐在其身体的一端或体表的一定部位，发生出对某些化学性刺激或物理性刺激敏感的细胞或细胞群，如水螅的化学性感受细胞、昆虫的触角等。各种动物的感受器，有的随种系的进化而逐渐发达、完善，如深水中的鱼的眼特别大；夜间活动的猫头鹰的眼对光敏感度很高；鲨鱼和狗的嗅觉特别发达等。另一方面地球上的各类动物又长期生活在一些较同一的条件下，如阳光照射、温度、湿度及地心引力以及食物成分大致相同，于是各类动物感受刺激的性质、强度以及感受刺激的范围等有不少共同之处。如各种动物眼的可见光谱都很接近，耳的感音频谱也大致相同，对45℃以上的温热刺激都有防御反应等。动物的感受器经长期的进化表现为只对特定性质的刺激──适宜刺激敏感。但大多数的感受器并非只能感受一种刺激，而只是对非适宜刺激的感受阈值较高。如视网膜的适宜刺激是可见光，很微弱的光就可以引起瞳孔缩小，而很强的压力压迫眼球，也可能引起光的感觉。

研究意义

研究感受器的功能活动，不仅使人们了解外界和内环境的变化如何转变为信息，转至中枢神经系统形成我们的感觉，而且也具有实际的意义。例如，日常看到的美丽的景物和听到悦耳的音乐，其原理都基于对感受器活动规律的研究。感受器的研究对于仿生学，临床医学的发展也具有重要的意义。

类型

按感受器在身体上分布的部位并结合一般功能特点可区分为：内感受器和外感受器两大类。外感受器包括:光感受器、听感受器、味感受器、嗅感觉器和分布在体表、皮肤及粘膜的其他各类感受器。内感受器包括:心血管壁的机械和化学感受器,胃肠道、输尿管、膀胱、体腔壁内的和肠系膜根部的各类感受器，还有位于关节囊、肌腱、肌梭以及内耳前庭器官中的感受器（通称本体感受器）。

按所接受刺激的特点可将感受器分为：

①机械感受器，包括位于皮肤内、肠系膜根部、口唇、外生殖器等部的触、压感受器和位于心血管壁内、肺泡及支气管壁内，各空腔内脏壁内的牵张（或牵拉）感受器；

②温度感受器，包括温热感受器及冷感受器两种，遍布于皮肤及口腔、生殖器官等部的粘膜内（见温度觉）；

③声感受器，在大多数高等动物已发展为结构复杂的听觉器官，其组成部分除接受声波振荡的内耳螺旋器外，还有增强声压的中耳和集音的外耳；

④光感受器，动物（甚至某些植物）的最主要的感受器，甚至原生动物，如眼虫就有了感光的眼点。它的光感受器的首要组成部分是感光细胞，绝大部分动物的光感受器还具备多层结构的视网膜（见视觉）；

⑤化学感受器，主要分布于鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼结合膜等处，主要感受空气中和水中所含的化学刺激物,如Na+、H+以及一些挥发性油类；

⑥平衡感受器，如鱼类身体两侧部的侧线(见侧线器官)，鸟类及哺乳类高度发展的内耳平衡器官（见前庭器官）；

⑦痛感受器，也叫损伤性刺激感受器，广泛地分布在皮肤、角膜、结合膜、口腔粘膜等处的游离神经末梢，还有分布于胸膜、腹膜及骨膜等部的神经末梢，多无特殊结构（见痛觉）；

⑧渗透压感受器，位于下丘脑的视上核及室旁核内，详细结构至今还未弄清，它对体液中渗透压的变化非常敏感，当血浆渗透压降低时，它所分泌的抗利尿激素减少，反之则分泌增加，从而调节尿中排出的水分，维持体液的正常渗透压。

功能特性

适宜刺激

一能量（感觉阈值）刺激形式或种类就称为该感受器的适宜刺激。每一种感受器只有一种适宜刺激。而对其它形式的能量刺激不发生反应，或者反应性很低。例如，皮肤温度感受器对热辐射的敏感性约为痛觉感受器的2000倍。机体内外环境中所发生的各种形式的变化，总是先作用于和它们相对应的那种感受器，这是生物进化的结果。

换能作用

感受器能把作用于它们的各种刺激转变为相应的神经冲动传入神经中枢引起感觉或知觉。一般认为，是神经细胞膜的机械变形引起了神经末梢对Na+的通透性增大结果Na+内流形感受器电位。

环层小体的发生器电位和动作电位的产生

编码作用

来自任何感受器的传入冲动，都是一些在波形和产生原理上基本一致的动作电位，而不同类型的感觉则是通过感受器的编码作用实现的。实验证明，不同种类的感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器，也决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。例如，用电刺激作用视神经，人为地使它产生传向枕叶皮层的传入冲动或者直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋，均会引起光亮的感觉。这说明，感觉的性质决定于传入冲动所到达的高级部位而不决定于动作电位本身的特性。也就是说，在整体情况下对刺激物类型的分辨过程是：在进化过程中由于感受装置的分化，使其一感受器变得对某种性质的刺激特别敏感而分辨出刺激物的类型。

适应现象

当刺激作用于感受器时，刺激虽然仍在继续作用，但传入冲动频率已开始下降，这一现象称为感受器的适应现象。感觉的适应不仅与感受器有关，也与产生感觉的中枢特性有关。不同的感受器适应出现的快慢有很大差别，并各有其意义：

①快适应感受器，如皮肤触觉感受器。快适应可以看作是一种信息封闭的形式，目的在于避免神经系统被那些不再能提供有效信息的刺激所掩没。例如，触觉的作用一般在于探索新异的物体或障碍物，它的快适应有利于感受器再接受新的刺激。

②慢适应感受器，如肌梭、痛觉、颈动脉窦压力感受器。慢适应有利于对机体某些机能如姿势等进行持久的调节，并对那些特别重要的刺激保持高度的警惕性。适应并非疲劳，因为对某一刺激产生适应之后，增加此刺激的强度又可引起传入冲动的增加。

感受阈

引起感觉神经的兴奋需用适宜刺激,刺激相应的感受器,如果刺激强度太弱，则传入神经不会出现动作电位，这类刺激叫阈下刺激，刺激强度并不太弱，而作用的时间太短也会出现类似情况。常用电刺激器测定某些感受器的阈值(见刺激、兴奋)。测定某一组织的阈值时，常用传入神经纤维上出现的动作电位，或基础电位开始出现非扩散性电位变化，即所谓发生器电位作为指标。

在刺激感受器时，同时记录传入神经的动作电位和感受器（有一定结构的感受器）的电位变化，则可看到，在传入冲动发生之前，感受器内部先发生一种不传布的电位变化,首先是局部的电位降低，随刺激强度增加,电位降低逐渐明显，直到它的强度足以影响感受器内的神经末梢，使其发生动作电位。如所用刺激强度不大，这种局部电位可随刺激的停止而消退，这种电位变化就叫发生器电位，也叫感受器电位。一般所用的刺激强度愈大，感受器电位增长的速率愈快，因而由它所引起的末梢神经纤维上的传入冲动频率愈高。有些感受器本身就是神经末梢，如痛感受器。在这种情况下，感受器电位就等于发生器电位。有些感受器，它的感受细胞本身没有轴突，而是由围绕在细胞底部的神经网产生传入冲动，在这种情况下，先由感受细胞产生感受器电位。再由感受器电位激发神经末梢，使之产生局部去极化。转而引起动作电位。

感受器的兴奋与生理反应 　如感受器发出的冲动只到达中枢神经系统的低级部位，则只能引起一些简单的反射活动，如脊髓反射。若刺激较强，传入冲动的频率较高，经由低级神经中枢，可以再向高级中枢上传，或向其他中枢扩散，这时出现的反应就比较复杂，甚至可以引起主观感觉。但这不是说，引起主观感觉的刺激都需要很强，而要看刺激的是哪一种感受器。用微弱的光照射人眼，可以引起瞳孔缩小，同时也引起对光点的感觉。这里既有反射活动，又有主观感觉。

参考资料

[1] 林崇德．心理学大辞典．上海教育出版社，2003年