一个神经元有几个突触（轴突末梢）

顾建文教授，全军神经外科专业委员会副主任委员，解放军306医院

突触是著名生理学家谢灵顿于1897年首次提出的。 1906年，他在《神经系统的整合作用》一书中再次提出：鉴于神经元与神经元之间的连接形式在生理学上可能有的重要性，有必要给它一个专门术语，这就是突触。 由于科学技术水平的限制，谢灵顿没有突触形态结构的直接证据。突触形态学直接证据的获得是与20世纪初发展起来的生物组织标本固定染色技术分不开的。另外，还与光学显微镜油镜镜头的使用有关。 突触结构的确立是在20世纪50年代。

一、突触的概念

经典的概念：某神经元的轴突末梢与其它神经元的胞体或突起发生功能性接触所形成的特殊结 构。 广义的概念：指两个神经元之间或神经元与效应细胞之间功能上密切联系、结构上又特殊分化 的区域。如神经-肌肉接头、神经-腺细胞接头等。

二、突触的分类

按接触部位的不同，可将突触分为轴突—树突型、轴突—胞体型、轴突—轴突型、胞体—胞体型、树突—树突型等。 按结构和机制的不同，可将突触分为化学突触和电突触。 按传递性质的不同，可将突触分为兴奋性突触和抑制性突触。

（一）电突触

突触间隙为2nm，腔肠动物神经网的突触主要是电突触。蚯蚓、虾等无脊椎动物也主要是电突触。 特点：突触前后两膜很接近，神经冲动可直接通过，速度快，传导没有方向之分，任何一个发生冲动，即可以传导给另一个。

（二）化学突触

突触间隙约20~50nm，由突触前成分（突触前膨大和突触前膜，内含突触小泡）、突触间隙和突触后成分（含神经递质的受体）组成。只有在神经递质与突触后膜上的受体结合后，突触后神经元才能去极化而发生兴奋。

三、突触的传递过程 ：分三个环节 突触前神经元兴奋使突触前膜去极化，引起突触前膜上Ca2+通道开放，Ca2+内流；突触前膜内Ca2+浓度增高，引起突触小泡向前膜移动、和前膜融合，释放神经递质；神经递质经突触间隙扩散到突触后膜并作用于后膜上的特异性受体，引起离子通道的开放（或关闭），导致突触后膜产生一定程度的去极化或超极化，即突触后电位。

四、突触后电位 包括兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential，EPSP)和抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential ，IPSP)。 兴奋性突触后电位的产生 神经轴突的兴奋冲动，轴突终末去极化，钙离子进入突触前终末，突触小泡和突触前膜融合并向突触间隙破裂开口，兴奋性神经递质释放，递质扩散并作用于突触后膜受体，突触后膜对钠离子的通透性升高，产生局部兴奋，出现兴奋性突触后电位。兴奋性突触后电位幅度高于爆发动作电位的阈值时，就会在突触后神经元的轴丘处产生动作电位，兴奋传至整个神经元。

兴奋性突触后电位区别于动作电位的重要特性：其通道是配基门控，而动作电位是电压门控；兴奋性突触后电位的电位大小是一种分级电位，它具有空间总和和时间总和的作用而没有全或无的特性。 抑制性突触后电位的产生和兴奋性突触后电位类似，不同的地方是兴奋从突触前传到突触后，引起突触后膜的超极化，使得突触后的神经元更难产生动作电位。产生超极化的原因是神经递质的性质不同和具有不同平衡电位的离子通道。产生抑制性突触后电位的神经递质被称为抑制性神经递质(如甘氨酸，GABA等)。抑制性突触后电位主要是氯离子的流入(在有些情况下，是钾离子的流出)所引起。抑制性突触后电位的大小不但和刺激的强度有关，也和突触后神经元的膜电位有关。当静息膜电位是- 80mV时，产生的IPSP是超极化，而静息膜电位是- 90 mV时则不产生抑制性电位。当静息膜电位更加极化时，IPSP会变为去极化。

五、突触传递的特征

1、 单向传布 刺激脊髓背根可在腹根引出动作电位，刺激腹根则不能在背 根上引出动作电位。这说明兴奋通过中枢时，只能沿着单一方向 传布。单向传布的特征是由突触本身的结构和递质释放等因素所 决定的，因为只有突触前膜能释放神经递质。

2、 突触延搁（中枢延搁） 突触传递过程中神经递质由囊泡释放、通过突触间隙向后膜扩散以及和后膜上受体结合并发挥作用等环节所耗费的时间。 据测定，兴奋通过一个外周突触所需时间为0.3~0.5ms，比神经纤维上兴奋通过同样的距离所需时间要长得多。 反射中枢内冲动经过的突触数目愈多，中枢延搁也就愈长。例如，由大脑皮层参与的反射活动，其中枢延搁可达500ms左右（如视觉反射时、数学计算等）。

3、 突触总和 单根神经纤维传入的冲动一般不能引起中枢的反射性传出效应。这是因为单根纤维产生的一个兴奋性突触后电位较小。但如果多个兴奋性突触后电位叠加起来，就可在轴突的始段部位首先达到阈电位而爆发动作电位，这称为总和。总和有两种形式：空间总和、时间总和.

空间总和：是在同一突触后神经元上不同部位同时产生的多个EPSP进行的叠加和总和过程。 时间总和：是在同一突触后神经元上相同部位先后产生的多个EPSP进行的叠加和总和过程。如连续刺激单一纤维。EPSP经总和后使神经元兴奋， IPSP则使其抑制。中枢神经系统内，一个神经元可有数千个突触（可接受众多的兴奋性或抑制性神经元的传入）， 这些不同性质的突触后电位可以在同一神经元上总和，最终结果决定该神经元的兴奋或抑制。

神经递质及其分类神经元之间信号传递的环节之一是突触传递。 突触传递是通过突触前膜释放化学物质来完成的。这种化学物质就是神经递质。神经递质包裹在突触前的各个突触小泡中，当信号传导到神经终末后，突触小泡移向突触前膜并和突触前膜相融合，再向突触间隙的方向裂开，将神经递质释放到突触间隙中。神经递质越过突触间隙，作用于突触后膜上受体。信号传递完成后，神经递质通过突触后膜上的酶或其他环节使之失活。 在生物进化过程中，产生了种类繁多的神经递质。我们 知道从低等动物（如两栖类）到高等动物（人）都具有种类 基本相同的神经递质。

按生理功能，分兴奋性神经递质和抑制性神经递质；按分布部位，分中枢神经递质和周围神经递质；按化学性质，分胺类、氨基酸类、嘌呤类等。在中枢神经系统中，乙酰胆碱是脊髓前角运动神经元、丘脑、脑干网状结构、边缘系统的核团中（如海马、杏仁核等）的递质。

一、生物胺类

（一）去甲肾上腺素（norepinephrine，NE) 交感神经节后纤维的神经递质是去甲肾上腺素。在中枢神经系统中，去甲肾上腺素神经元主要集中在脑干网状结构等。

(二) 肾上腺素(adrenaline，Ad) 肾上腺素能神经元主要存在于延髓背侧，与去甲肾上腺素神经元混杂在一起。

(三) 多巴胺（Dopamine，DA) 多巴胺是一种抑制性神经递质，主要存在于黑质 — 纹状体、边缘系统等部位。

(四) 5 — 羟色胺（serotonin，5 - HT) 5 — 羟色胺递质系统的神经元主要位于低位脑干的中缝核。 NE、DA和Ad属儿茶酚胺(catecholamine，CA)。

二、氨基酸类

(一) 谷氨酸(glutamate，Glu) 广泛地分布在脑和脊髓中，是中枢神经系统中重要的兴奋性神经递质，也存在于海马等结构中。 研究表明，谷氨酸是重要的和学习、记忆有关的神经递质。

(二)γ—氨基丁酸 γ—氨基丁酸(γ—aminobutylic acid，GABA)是大脑皮层的部分神经元、小脑皮层浦肯野细胞和纹状体—黑质系统中的抑制性神经递质。

(三)甘氨酸 甘氨酸(glycine，Gly)是一种抑制性神经递质，它是脊髓前角的闰绍氏细胞的神经递质。

三、嘌呤类 在胃肠道的壁内神经丛中，部分神经元的递质可能是三磷酸腺苷(ATP)。 四、神经肽 有些肽类物质也是神经递质，如下丘脑室旁核向脑干和脊髓投射的纤维，其神经递质为催产素。在纹状体、下丘脑、杏仁核等区，部分神经元的神经递质是阿片样肽。脑内还存在胃肠肽，如胆囊收缩素、胃泌素、胰高血糖素等和其他一些肽类物质，如P物质、神经降压素、血管紧张素Ⅱ等。

五、其他可能的神经递质 近年来，普遍认为一氧化氮(NO)可能是神经递质。一氧化氮的作用方式不同于经典生物活性物质或神经递质，它不储存在小泡中，也不以胞吐的方式释放。在突触可塑性变化、长时程增强效应中起到逆行信使的作用。一氧化氮在突触后生成，通过弥散，作用于突触前的鸟苷酸环化酶。

神经递质合成、释放和失活

一、神经递质的合成

确定某物质是不是神经递质的条件之一是在细胞中是否存在着合成这种神经递质的酶系及原材料。乙酰胆碱是由胆碱和乙酰辅酶A在胆碱乙酰移位酶的催化下合成。因为胆碱乙酰移位酶存在于胞质中，所以可以推断乙酰胆碱是在胞质中合成，然后被突触小泡摄取并储存在小泡中，在适当的时候释放。 二、神经递质的释放 动作电位到达神经终末，Ca2+流入突触前膜。 Ca2+的流入促发了突触小泡向突触前膜移动和小泡与前膜融合，融合处对突触间隙方向出现破裂口，小泡内的神经递质和其他内容物释放到突触间隙中。

二、神经递质的失活

有三种方法可使神经递质失活： •由特异的酶分解该神经递质•被细胞间液稀释后，进入血液循环到一定的场所分解失活 •被突触前膜吸收后再利用 不同的神经递质其失活方式不同。例如，进入突触间隙的乙酰胆碱作用于突触后膜发挥生理作用后，就被突触后膜上的胆碱酯酶水解成胆碱和乙酸而失去生理活性。 去甲肾上腺素进入突触间隙并发挥生理作用后，一部分被血液循环带走，在肝脏中被破坏失活；另一部分在效应细胞内被儿茶酚氧位甲基移位酶和单胺氧化酶破坏失活；但大部分是由突触前膜将去甲肾上腺素再摄取，回收到突触前膜处的轴浆内并重新加以利用。多巴胺可被儿茶酚氧位甲基移位酶和单胺氧化酶作用 而分解，突触前膜也能再摄取多巴胺而重新利用。 5—羟色胺被单胺氧化酶等所分解，突触前膜也可再摄取加以重新利用。 氨基酸类神经递质发挥作用后被神经元或胶质细胞再摄取而停止其递质的作用。 肽类物质的失活是酶促降解，如氨基肽酶、羧基肽酶和内肽酶等可使之降解失活。

神经调质和递质共存

神经递质一般指有特异结构的神经终末释放的特殊化学物质，它作用于突触后的神经元或效应细胞的膜受体，完成信息传递。神经调质是指神经元产生的另一类的化学物质，它的功能是调节信息传递的效率，影响神经递质的效应。有一种区分神经递质和神经调质的观点认为，神经递质是作用于膜受体后，导致离子通道开放从而产生兴奋或抑制效应的化学物质；而神经调质是作用于膜受体后，通过第二信使作用来改变膜的兴奋性或其他递质释放的化学物质。按照上述的观点，乙酰胆碱、氨基酸类等是神经递质，而肽类物质一般被划分为神经调质。通常我们把神经递质和神经调质统称为神经递质而不加以严格的区分。近年来发现，在一个神经元中可以存在两种或两种以上的神经递质。在无脊椎动物中，一个神经元可含有多巴胺和5—羟色胺两种递质。在高等动物中发现，乙酰胆碱和去甲肾上腺素、5—羟色胺和P物质、去甲肾上腺素和脑啡肽共存。两种神经递质同时释放，可能起着一种协同作用，加强突触传递的生理功能。